تقديم :يمكن للنبات أن يصبح عرضة للإصابة بالأمراض.. فإن الله تعالى.. قد منحه أيضا قدرة على الدفاع عن نفسه ضد هذا المرض أو ذاك بدرجة معينة تعتمد على تركيبه الوراثى . تعمل النباتات المقاومة على منع أو الحد من تقدم الممرض إما بوسائل تركيبية أى ترجع إلى الشكل الظاهرى أو التركيب التشريحى أو بوسائل كيميائية أى بجود مواد معينة تثبط الممرض . قد تكون أي من الوسائل التركيبية أو الكيميائية موجودة بالفعل فى النبات بصرف النظر عن مهاجمة ممرض من عدمه ، أو قد تنشا أى من هذه السائل استجابة لهاجمة النبات بواسطة الممرض. وفيما يلى نماذج لأهم تلك الوسائل الدفاعية
أولا الوسائل دفاعية موجودة سلفا فى النبات
هى وسائل مقاومة موجدة بالفعل فى النبات سواء هوجم بواسطة ممرض أم لم يهاجم و هى من المقاومات غير المختصة بممرض محدد و يرتبط بعضها بمقاومة النباتات الكبيرة
أ- الوسائل الدفاعية التركيبية
شكل-1 . يوضح الطبقة الشمعية و سمك الكيوتيكل و جدار البشرة الخارجى
1 - سمك طبقة الكيوتيكل Structure of epidermal cell walls
طبقة الكيوتيكل هى الطبقة التى تعلو بشرة النبات وتعمل على حمايتها من المؤثرات الخارجية الضارة بما فى ذلك مهاجمة الممرضات . تتركب تلك الطبقة من كيوتين و هو عبارة عن كحولات طويلة السلسة ، ذات روابط جانبية و شموع وهى استرات لكحولات طويلة السلسة ، و هى مواد معقدة يصعب تحليلها بواسطة الفطريات التى تحدث الإصابة باختراق خلايا النبات ، وتتميز النباتات المقاومة بأن تلك الطبقة تكون أكثر سمكا عن مثيلتها فى النباتات القابلة للإصابة ، شكل-1 .
2 - وجود طبقة شمعية . Surface waxes
الشموع مواد معقدة تعطى سطح الورقة مظهرا لامعا ، تتميز بعض النباتات بوجود طبقة كثيفة من تلك الشموع أعلى طبقة الكيوتيكل مما يجعلها أكثر قدرة على مقاومة الأمراض لصعوبة تحليلها بواسطة الفطريات التى تحدث الإصابة باختراق خلايا النبات كما أن الشموع كارهة للماء و على ذلك فإن قطرات الماء بما يمكن أن تحمله من خلايا بكتيريا وجراثيم فطريات لا تستقر على سطح تلك الأوراق مما يقلل من فرصة حدوث الإصابة .
3 – سمك الجدار الخارجى لخلايا البشرة Thick cell walls
تتميز بعض النباتات بأن الجدار الخارجى لخلايا البشرة يكون أكثر تغليظا من مثيله لنباتات أخرى تتبع نفس النوع النباتى ، يتكون ذلك التغليظ من مواد يصعب تحللها بواسطة الممرضات ، وعلى ذلك فإن تلك النباتات تكون على درجة من المقاومة للفطريات التى تحدث الإصابة فى عائلها بالاختراق .
4 – وجود طبقة كثيفة من الشعيرات Leaf Hairs
لوحظ وحود طبقة كثيفة من الشعيرات مصاحبة لمقاومة نباتات بطاطس مقاومة لمرض اللفحة ، و ربما كانت طبقة الشعيرات تعوق عملية استقرار قدرات العدوى على سطح البشرة و إعاقة عملية الالتصاق و إرسال الممص .
5 - صغر حجم الثغور و العديسات Size of stomata and lenticels
تحدث الإصابة بالفطريات الإجبارية التطفل كفطريات الأصداء و البياض الزغبى من خلال الثغور كما أن الإصابة بالأمراض البكتيرية تحدث أيضا من خلال الثغور و العديسات . ترجع مقاومة بعض النباتات فى مثل تلك الممرضات إلى تركيب فتحة الثغر و صغر حجمها و كذا إلى صغر حجم العديسات بحيث لا تسمح بدخول هيفا العدوى فى حالة للفطريات .كما أنها تمنع دخول قطرات الماء العالق بها خلايا البكتيريا . كما وجد أيضا أن أصنافا من القمح تكون مقاومة للأصداء لتأخر انفتاح الثغور فى الصباح مما تؤدى إلى جفاف الندى قبل انفتاح الثغور و إحباط عملية العدوى.
ب- الوسائل الدفاعية البيوكيميائية
1 – مثبطات يفرزها النبات خارجيا Inhibitors released by the plant تفرز النباتات بوجه عام سواء من خلال مجموعها الجذرى أو مجموعها الخضرى مواد معينة تتضمن بعض السكريات و الأحماض الأمينية و الأحماض العضوية و كذا مواد مثبطة للممرضات ، تنتشر المواد المفرزة من المجموع الجذرى فى التربة الملاصقة لجذور النبات و تنتشر المواد المفرزة من المجموع الخضرى فى قطرات الماء التى قد تتواجد عليه . قد ترجع مقاومة النبات للممرضات إلى زيادة محتوى تلك الإفرازات من المواد المثبطة للممرضات .
2 – مثبطات الموجودة بالخلايا Inhibitors withen the plant يطلق عليها Phytoanticipins ، و هى مواد ذات وزن جزيئى منخفض مثبطة للممرضات. توجد هذه المواد بتركيزات عالية فى نباتات الأصناف المقاومة للنوع النباتى وقد لا توجد أو توجد بتركيزات قليلة فى نباتات الأصناف القابلة . ينتمى تركيب أغلب تلك المواد إلى الفينولات و التانينات phenols, tannins و يزداد تركيزها فى أماكن مهاجمة الممرض كالعديسات و الثغور و البشرة . من أمثلة ذلك احتواء الأوراق الحرشفية للبصل المقاوم للعفن على تركيزات أعلى من مواد Catuchol , Protoctechuic acid ، و ينتمى بعض تلك المواد فى بعض النباتات إلى السابونينات Saponine، مثال ذلك مجموعة مواد Avenacins الموجودة فى نباتات الشوفان و تكسبها مقاومة للفطر Gaeumannomyces graminis var. triti ولكنها لا تمنحها مقاومة للفطر G. graminis var. avenae لقدرة الأخير على انتاج إنزيم Avenacinase الذى يحلل تلك المواد .
3 – غياب مواد ضرورية Lack of essential nutrients يفشل الممرض أحيانا عن مهاجمة عائل مقاوم و يكون ذلك راجع إلى نقص مادة ضرورية لحدوث الإصابة أو لنموه فيعجز عن التقدم فى النبات . فقد وجد أن أصنافا من القطن لا تصاب بالفطر Rhizoctonia solani لعدم تكوينة لتراكيب العدوى Infection cushion فى غياب مواد معينة تشجع على تكوينها .
ثانيا وسائل دفاعية تنشأ عند مهاجمة ممرض هى وسائل مقاومة تستحث عند مهاجمة ممرض للنبات ، وهى ترتبط بجينات مقاومة متخصصة
أ - وسائل تركيبية
1 - تكوين طبقات الفلين Formation of Cork Layers
قد ترجع مقاومة النسيج النباتى الى استجابته السريعة بتكوين طبقة من خلايا فلينية تحد النسيج الذى حدث به غزو بواسطة الممرض عن الأنسجة السليمة .يتم ذلك بتحول صف من الخلايا إلى الخلايا البراشيمية إلى خلايا كامبيوم فلينى تنقسم تلك الخلايا لتكوين عدة صفوف من الفلين . تتميز طبقة الفلين بأنها لا تمرر الغازات و السوائل كم أنها يصعب تحليلها بواسطة الكائنات الدقيقة ، بذلك فإن الممرض لا يتمكن من التقدم إلى الأنسجة السليمة . من الأمثلة على تكوين طبقة فلين ، استجابة قلف الأشجار و الأصناف المقاومة لدرنات البطاطس على تكوينه عند مهاجمتها ممرض أو حدوث جرح . كما يمكن أن تتكون طبقات فلين على قلف الأشجار استجابة لمهاجمة ممرض و يتكون أيضا نطاق من الفلين فى الأوراق لإيقاف تقدم ممرض مسبب لتبقع الأوراق شكل- 2.
2- تكوين طبقة الانفصال Formation of Abscission layer
تتكون خلايا الانفصال فى الأنسجة النشطة الحديثة كوسيلة لمقاومة الإصابة بتبقع الأوراق ، إذ أنه بمجرد تكون البقع وفى مرحلة لا يتعدى عندها قطر البقعة مليمترين أو ثلاثة فإنها تحاط بنطاق يتكون من صفين من الخلايا ، تذوب المادة البكتينية الرابطة بين هذين الصفين من الخلايا فتنفصل البقعة المصابة بالممرض و تسقط تاركة مكانها ثقبا وبذلك لا يتقدم الممرض إلى الأنسجة السليمة . من أمثلة ذلك مرض تثقب أوراق الحلويات .
3- ترسيب الصموغ Deposition of gums
الصموغ مواد كربوهيدراتية معقدة يصعب تحليلها بواسطة الفطريات و البكتيريا ، على ذلك فإن مقاومة النبات قد ترجع إلى سرعة استجابته بتكوين الصموغ وترسيبها فى الفراغات بين الخلوية وداخل الخلايا لكى تحد أو تمنع تقدم الممرض من النسيج الذى حدثت به الإصابة إلى الأنسجة السليمة . من الأمثلة على مرض تصمغ أشجار الموالح ، و تجدر الإشارة إلى أن الصموغ يمكن أن تتكون دون أن تكون مرئية عن تكونها فى الفراغات بين الخلوية للأوراق لمقاومة الإصابة بممرض مسبب لتبقع الأوراق .
4- ازدياد سمك الجدار الخارجى لخلايا البشرة Thickening of the cell wall
تستجيب بعض النباتات المقاومة لغزو الفطريات التى تحدث الإصابة الاختراق بأن يزداد سمك الجدار الخارجى للبشرة بمجرد أن تبدأ هيفا العدوى فى التقدم من الكيوتيكل الى البشرة . تحدث الزيادة فى السمك نتيجة لحدوث ترسيبات من مواد يصعب تحليلها بواسطة الفطريات كاللجنين ، بذلك فإن ذلك الجدار المغلظ يحد من أو تقدم الممرض أو يمنع تقدمه
5 - تكوين الحليمات Papillae formation
الحليمات هى امتدادات للجدار الخلوى تقوم بتغليف و محاصرة هيفا الفطر الغازى للخلايا ، و هى تتكون من الكالوس و اللجنين و يصعب تحليلها بواسطة الفطريات . قد توقف الحليمات من تقدم الفطر تماما إذا كان النبات على درجة عالية من المقاومة و قد ينجح فى المرور إلا أن الهيفا التى تمر من الحليمة تكون ضعيفة و بالتالى يكون تأثير الممرض على العائل بدرجة أقل .يبدأ تكوين الحليمة بزيادة تكاثف السيتوبلازم فى مكان حدوث الاختراق بهيفا الفطر ثم تتكون طبقة أكثر سمكا فى الجدار تعرف بالهالة Hallo أو القرصDisc و من ثم تمتد تلك الطبقة مع استطالة الهيفا ، شكل- 3 .
شكل -3 . يوضح مروحل تكون الحليمة . تبدأ بتجمع السيوبلازم أسفل مكان الهيفا الغازية ثم ازدياد سمك البشرة فى مكان الغزو بتكوين ترسيبات ، كما يوضح الشكل إزداد سمك البشرة بتكوين هالة فى الجدار تكون أكثر تغليظا . |
6- تكوين حويصلات تيلوزية Formation of tyloses
الحويصلات التيلوزية هى امتدادات لخلايا برانشيما الخشب من خلال النقر إلى داخل الأوعية . عند تكون حويصلا تيلوزية فى أحد أوعية الخشب فإنها تعمل على سد هذا الوعاء ، وعلى ذلك فإن النبات المقاوم يسارع بتكوين حويصلات تيلوزية فى أوعية الخشب الى أصيبت بأحد ممرضات الذبول الوعائى فى محاولة لإيقاف تقدم الممرض . تكون الحويصلات التيلوزية فعالة فى الحد من تقدم الممرض إلى الأجزاء العليا من وعاء الخشب ، إلا أنها فى حد ذاتها تكون سببا فى سد هذا الوعاء و بالتالى قد تسهم فى إحداث الذبول .
7- تجمع السيتوبلازم Cytoplasmic Aggregation
تستجيب بعض النباتات لغزو الممرض بزيادة كثافة السيتوبلازم فى الخلايا التى يغزوها الممرض و بدرجة خاصة فى موقع حدوث الاختراق بواسطة الهيفا الغازية أو الممص .يترتب على ذلك عرقلة تقدم الفطر و تشوه الهيفا أو الممص .
شكل - 4 . رد فعل فرط الحساسية
8- استجابة فرط الحساسية Hypersenstive Response
هى أعلى درجات المقاومة فى النبات و تعبر عن رد الفعل الراجع وجود جينات متخصصة Specific genesتجاه ممرض إجبارى التطفل . يكون رد الفعل هو موت الخلية وبالتالى إحباط عملية تقدم الممرض ، إذ يلزمه وجود خلايا حية .وتتم خطوات موت الخلية على النحو التالى :
- تتجه النواه إلى مكان غزو الممرض .
- يحدث تجمع للسيتوبلازم فى مكان الغزو مع ظهور مواد داكنة اللون .
- تزداد كثافة المواد الداكنة تدريجيا حتى تملأ الخلية
- تمود الخلية و قد يمتد التأثير جزئيا إلى الخلايا المجاورة .
قد يحدث تفاعل فرط الحساسية أحيانا بفعل بعض الممرضات التى تقتل النسيج Necrotrophic
ب - وسائل بيوكيميائية
1 – زيادة مستوى المواد المثبطة Increased Levels of Inhibitors
يؤدى استفزاز الممرض للنبات عند حدوث الغزو إلى أن ينتج النبات مواد جديدة لم تكن موجودة فى النبات السليم أو إلى زيادة تركيز مواد كانت موجودة قبل العدوى تعمل هذه المواد على إيقاف تقدم الممرض أو تحد من تقدمه . قد تكون تلك المنتجة مثبطة لنمو الممرضات كالفينولات و نواتج أكسدة الفينولات إلي مواد أكثر سمية ، و يعزى ظهور اللون البنى المحمر أو الداكن أو المسود ، الذى يظهر فى منطقة غزو الممرض إلى انطلاق مواد فينولية و أكسدة فينولات . تنطلق المواد الفينولية من مواد فينولية غير سامة موجودة بخلايا النبات وعلى سبيل المثال ينتج عن تحلل رابطة الأمين فى أحماض أمينية فينولية مثل فنيل الانين و تيروزين ، نتيجة لزيادة فى نشاط إنزيمات التحليل Phenylalanine ammonia lyase , Tyrosine ammonia lyase انطلاق فينولات سامة .
2 - انتاج فيتوالكسينات Poduction of Phytoalexins
مواد ذات وزن جزيئى منخفض مضادة لنمو الكائنات الحية الدقيقة ، تخلق و تتراكم فى أنسجة نباتية تعرضت لمهاجمة ممرض . أطلق عليها Muller هذه التسمية فى الأربعينات من القرن العشرين و كلمة Phytoalexins تتكون من مقطعين فى اللغة اليونانية ) to repel, push back alexo= + (Phyton=plant
فى الستينات أمكن تنقية مادتن من الفيتوالكسينات من البسلة و الفاصوليا هما Pisatin و Phaseoline (شكل-4) ثم وصفت بعد ذلك فيتوالكسينات من أكثر من 100 نوع نباتى تتبع 21 عائلة نباتية .و هى تتميز بلآتى
· مواد متخصصة تنتج بتحفيز ممرض محدد أو ممرضات محددة للعائل .
· تتراكم بسرعة أكبر فى النباتات المقاومة
· توثر فقط على الممرض او الممرضات الى تحفز تكوينها .
· · تتكون موضعيا فى مكان حدوث التحفيز .
· · بعضها يمكن تحفيز تكوينه بفعل عوامل طبيعية أو كيماوية .
Phaseoli |
4 – تثبيط إنزيمات الممرض pathogen Enzymes Inhibition of
عند مهاجمة النبات بأحد الفطريات غير الإجبارية التطفل أو بأحد أنواع البكتيريا فإن الممرض يستعين على إحداث العدوى بإنتاج إنزيمات محللة لجدر خلايا النبات ، كما سبق أن تناولنا ذلك. قد تكون المقاومة فى النبات راجعة إلى قدرته على تكوين مواد تكون قريبة الشبه بمادة التفاعل لأحد إنزيمات الممرض بحيث يكون لها القدرة على الارتباط بالمركز النشط لإنزيم فتفقد وحدات الإنزيم قدرتها على الارتباط بمادة التفاعل الفعلية و بالتالى تفقد فعاليتها
5 - نزع سمية توكسينات الممرض Detoxification of Pathogen Toxins
سبق أن تناولنا أن التوكسينات أحد أسلحة الممرض فى مهاجمة عائلة أو فى نجاح العدوى . ترجع مقاومة بعض النباتات أو الأصناف لإلى قدرتها على نزع سمية التوكسين و ذلك بأحداث تغيير فى التركيب الكيماوي لتلك التوكسينات وتحويلها إلى صورة غير سامة . و قد وجد أن تراكيب وراثية من الذرة الشامية ترجع مقاومتها للفطر Cochliobolus carbonum إلى قدرتها على تثبيط التوكسين المختص HC-toxin . كذلك ترجع مقاومة بعض أصناف الطماطم لمرض الذبول الفيوزاريومى إلى قدرتها على نزع سمية التوكسين غير المختص Fusaric acid بتحوله إلى N-methyl fusaric acid .
6 – الحث على زيادة نشاط إنزيمات Induced Synthesis of Enzymes
يصاحب المقاومة فى النبات زيادة واضحة فى نشاط إنزيمات Phenylalanine ammonia lyase , Tyrosine ammonia lyase كما ذكرنا لتنطلق فينولات . إضافة إلى ذلك يزداد نشاط إنزيمات الأكسدة Increase of oxidative enzyme activity و خاصة بيراوكسيديزPeroxidase و بولى فينول أوكسيديز Polyphenoloxidaseو عادة ما يكون النشاط أكبر ما يمكن فى المراحل الأولى من عميلة غزو الممرض ، كما يكونالنشاط أعلى ما يمكن فى منطقة الغزو و يقل كلما ابتعدنا عنها . تجدر الإشارة إلى أن إنظلاق الفينولات يستتبعه ترسيب اللجنين ، إذ أن يتكون نتيجة لتكاثف عدد كبير من وحدات اللجنين ، و يتطلب تكوينه نشاط إنزيم بيرأوكسيديز . و كذلك ينتج النبات عند غزو الفطريات إنزيمات محللة لجدر خلايا الفطريات - Chitinase , Glucanase -لتحليل مقدمة الهيفا الغازية و بالتالى إحباط العدوى .
شكل 5 . نشاط إنزيم فنيل ألانين أمونيا لايز و تراكم فينولات بعد أزمنة من العدوى | ||
شكل 6 . نشاط إنزيم بيراوكسيديز فى مركز العدوى و على أبعاد |
|
المصادر
Agrios G.N. 1997. Plant Pathology (4th ed .). Academic Press,
Callow,J. A. Ed ) 1983 . Biochemical Plant Pathology , John Willy & Sons ,New York C.H. and Lucas J. A.
1 comments
بسم الله ما شاء الله تبسيط فى المعلومه جميل جدا
إرسال تعليق